Міністерство освіти і наук України Миколаївський державний університет Текст лекції на тему: Клас Багатощетинкові – Polychaeta. Особливості...

Информация о документе:

Дата добавления: 16/11/2015 в 06:51
Количество просмотров: 50
Добавил(а): Светлана Чаплыгина
Название файла: m_n_sterstvo_osv_ti_nauk_ukra_ni_mikola_vskiy_derz.doc
Размер файла: 207 кб
Рейтинг: 0, всего 0 оценок

Міністерство освіти і наук України Миколаївський державний університет Текст лекції на тему: Клас Багатощетинкові – Polychaeta. Особливості...

Міністерство освіти і наук України

Миколаївський державний університет


Кафедра біології











Текст лекції на тему:


Клас Багатощетинкові – Polychaeta.

Особливості будови, фізіології, розвитку представників класу.










Підготовлено викладачем кафедри біології Вичалковською Н.В.




Ухвалено на засіданні кафедри біології

Від “_____”_______2004р.










Миколаїв, 2004р.









План лекції.



1Загальна характеристика класу Багатощетинкові.

2.Особливості будови.

  • сегментація тіла, гомономність і гетерономність;

  • головний відділ тіла та його складові;

  • сегменти тулуба та його складові;

  • параподії, їх будова та функції;

  • шкіряні покрови та мязовий мішок;

  • вторинна порожнина тіла (целом) та його функції;

  • перитоніальний епітелій,мезентерій, дисепименти та їх функції;

  • органи травлення поліхет;

  • органи дихання та кровоносна система;

  • видільна система;

  • нервова система та органи чуття;

  • статева система.

3.Розмноження і розвиток:

  • нестатеве розмноження;

  • статеве розмноження;

  • тип дроблення яйця, детермінативність;

  • лічинка трохофора та її метаморфоз;

  • утворення ларвальних та постларвальних сегментів;

  • розвиток целома кільчастих червів.

4.Екологія поліхет.

5.Класифікація поліхет.





До тексту лекції додається перелік використаної літератури.

Лекція супроводжується демонстрацієй таблиць та ілюстрацій.










Багатощетинкові – Polychaeta –найбагатіший на представників клас кільчастих червів (Annelida). Він налічує близько 5300 видів, які за деяким вийнятком живуть у морях. Багато з них є такими, що ведуть рухливий спосіб життя, повзаючи по дну, роючись в грунті, або плаваючи в товщі води. Інші – сидячі тварини, які живуть в захисних трубках. Деякі представники ведуть паразитичний спосіб життя.

Головними ознакамикласу поліхет є: чутливі додатки головної лопаті добре розвинені, так вони завжди мають одну пару щупиків, або пальп, які у сидячих поліхет перетворені у численну кількість щупальцеподібних додатків. Іноді їх називають “жабрами”. Кожен сегмент тіла несе пару примитивних ніжек – параподій, забезпечених щетинками.На грецькій poli означає б а г а т о, chaeta – щ е т и н к а.

Форма тілавитягнена, ледве сплющена у дорзо-вентральному напрямку або досконало циліндрічна. Тулуб складається із різної кількості сегментів (від 5 до 800). За кількістю сегментів виділяють форми малосегментовані (олігомерні) та форми багатосегментовані (полімерні), якими є більшість поліхет. Передня, або передротова частина тіла та анальна лопать мають відміни у порівнянні з сегментами тулуба і є неметамерними частинами тіла. Передній сегмент має назву простоміум. Анальна лопать має назву пігідіум. Сегменти тулуба у більшості випадків цілком рівноцінні (гомономні). Вони мають однаковий вигляд і містять приблизно однакові органи. Така гомономність є ознакою примітивної організації і найбільш виразна у поліхет, які ведуть рухливий спосіб життя. Гетерономність сегментів значно виявляється у сидячих поліхет як слідство неоднакових умов життєдіяльності передньої частини тіла, яка висовується із трубки, і задньої, яка завжди утримується в глибіні домівки.

Тіло багатощетинкових кольчеців, як правило, забезпечено різноманітними додатками, які є органами руху і частково органами чуття. Найбільш розвинені додатки на головному сегменті, де вони мають інший характер у порівнянні з додатками тулубових сегментів. Головний відділ складається із передротової частини – простоміума, або головної лопаті, і перистоміума, який несе ротовий отвір ї зявляється першим сегментом. Але він може утворюватись за рахунок обєднання декількох (2–3) передніх сегментів. Процес цефалізації – включення одного і більше тулубових сегментів в головний відділ – спостерігається не тільки у поліхет, а і у членістоногих.

Найбільш поширеними і характерними додатками простоміумає пара щупиків, або пальп. На простоміумі розташована також пара , або більше органів дотику – щупалець (антен), які можуть мати різноманітну форму і розмір. На перистоміумі в різній кількості можуть утворюватись також вусики, або цири. Пальпи і антени інервуються за рахунок головного мозку. Вусики інервуються за рахунок переднього кінця черевного нервового ланцюжка.

Для тулуба характерна присутність парних бічних виростів – параподій. Це короткі, еластичні та рухомі вирісти тіла. Вони є першими, але ще дуже примитивними кінцівками, які зявляються у безхребетних. Вони розташовані по боках тіла метамерно по дві на кожний сегмент. Параподія складається із базальної нерозчленованої частини і двох гілок: спинної (нотоподія) і черевної (невроподія). Від базальної частини спинної та черевної лопаті параподії відходять тонкі щупальцеподібні додатки – вусики, які виконують нюхальну та дотикову функцію. Кожна гілка параподії містить жмутик щетинок, кінці яких стирчать назовні. Тонкі еластичні щетинки складаються із органічної речовини, яка за складом близька до хитину. Кожна щетинка є продуктом виділення одної крупної епітеліальної клітини, яка розміщена на дні міхуроподібного впячування стінки параподії. Одна із щетинок кожного жмутика відрізняється від інших своїми великими розмірами та міцністю. Це є опорна щетинка. До неї прикріплені мязи, які забезпечують рух всього жмутика. Рухи параподій одноманітні. Вони рухаються зпереду назад і таким чином пересувають тварину вперед. Під час руху параподії зачеплюються щетинками за нерівності субстрату. Пелагічні види здатні рухатись дуже швидко. Форма і розміри параподії і щетинок, а також кількість останніх сильно варіюють. Параподії поліхет схильні до видозмінення. В більшій мірі ця схильність стосується редукції спинної гілки, що веде до утворення одногілкових параподій. У деяких примитивних форм параподії і щетинки відсутні. Краще вони розвинені у поліхет, які активно рухаються. Форма щетинок настільки характерна, що досвідчений фахівець може тільки за допомогою щетинок визначити вид морського черва. Ця можливість є дуже важливою, коли необхідно визначити склад їжі деяких видів риб за допомогою напівперетравлених залишків із їх кишечника. У сидячих форм у звязку з їх способом життя спостерігається часткова редукція параподій. В даному випадку параподії формуються лише в передній частині тіла, яка здатна висовуватись за межі трубки і здатна до відносно енергійних рухів. Навпаки, в задній частині тіла параподії таких поліхет редукують, а щетинки стирчать назовні безпосередньо із стінки тіла.

Поліхети, які мешкають на поверхні грунту, мають два типи щетинок. Одні з них гострі, як колючки у троянди. Інші щетинки стирчать доверху і мають зубчики, як у гарпуна. Вони забезпечують надійний захист та іноді отруйні. У мешканців пісчаних та вапняних трубок щетинки схожі на пташині дзьоби, рибальські гачки, гребінці для волосся.

Тіло поліхет вкрито одношаровим шкіряним епітелієм, який виділяє тонку кутикулу. У деяких найбільш примитивних форм епітелій місцями може бути війчастим. Наприклад, у Protodrilus поздовжня смуга на черевній стороні тіла вкрита війками. Епітелій містить залозисті клітини. Секрет шкіряних залоз може затвердівати, утворюючи прозору трубочку. Іноді черв прикріплює до органічної основи трубки сторонні частки, наприклад пісок, шматочки черепашок молюсків, за рахунок чого зростає її міцність.

Нещодавно було встановлено, що поліхети можуть “розмовляти” за допомогою особливих речовин т е л е р г о н і в , які виробляються шкіряними залозами та потрапляють в воду. Деякі з цих речовин збуджують та приваблюють особин протилежної статі. Завдяки таким речовинам самці швидко знаходять самок. Інші речовини мають неприємний запах та відштовхують ворогів. Деякі речовини викликають тривогу та рефлекс утікання. Поява таких речовин в воді – це сигнал небезпеки.

Внутрішня поверхня поздовжнього шару мязів вкрита одношаровим перитоніальним епітелієм мезодермального походження. Під ним знаходиться вторинна порожнина тіла значних розмірів – целом.

Целомрозміщується між кишечником і стінкою тіла. Він не цілісний, а утворений подвійними мішками, які розташовані метамерно; целомічні мішки відсутні в простоміумі та пігідіумі. Стінки целомічних мішків стикаються один з одним над і під кишечником. Таким чином вони утворюють двошарову поздовжню перетинку – брижейку, або мезентерій, за допомогою якого кишечник підвішується до стінок тіла. Крім того, на межі сегментів стінки сусідніх целомічних мішків утворюють двошарову поперечну перетинку – септу, або дисепимент, який пересікає порожнину тіла. Целом заповнений рідиною, в якій плавають амебоїдні клітини.

Целом виконує різноманітні функції. Перш за все, він має опорне значення. Целомічна рідина за складом близька до води. Під час скорочення шкіряно-мязового мішка стінки тіла тиснуть на целомічну рідину , і все тіло набуває значної пружності. Під час витягування тіла, під час його скорочення та інших тіпах руху значна кількість целомічної рідини переміщується із одної частині тіла в іншу. Це можливе при відсутності дисепиментів в деяких сегментах, або при наявності в них отворів. Інші функції целома – розподільна, видільна та статева. В целом потрапляють травні речовини із кишечника, потім вони розподіляються в організмі. В целом потрапляють та накопичуються рідкі та тверді екскрети – продукти обміну речовин. В целомі також відбувається дозрівання статевих клітин – спермієв та яєць.

Травна системапочинається ртом, який лежить на черевній стороні перистоміума. Кишечник складається із ектодермальної передньої, ентодермальної середньої та ектодермальної задньої кишок. Остання закінчується на анальній лопаті порошицею. Передня кишка може складатись із декількох відділів. Передній із них – невелика ротова порожнина, за якою розташована мязова глотка. У багатьох видів хижих бродячих поліхет на внутрішній поверхні глотки кутикула місцями сильно потовщується та утворює гострі хитиноїдні зубці, або щелепні платівки; зубці під час вивернення глотки забезпечують схоплення здобичі. У нехижих сидячих форм глотка розвинена слабо. Середня кишка звичайно має вигляд прямої трубки, задня кишка коротка. Бродячі поліхети - переважно хижаки, які живляться дрібними тваринами. Сидячі поліхети живляться головним чином зваженими в воді органічними частками та дрібними організмами. Для збирання травних часток і для підігнання їх до рота використовуються сильно розвинені пірясті головні щупики – пальпи. Вони також виконують функцію зябрів.

Серед поліхет зустрічаються і стрімливі жижаки. До таких належить більшість пелагічних форм. Такі поліхети мають довгу глотку, яку вони здатні викидати вперед. Глотка забезпечена додатками, які дозволяють схоплювати здобичу, гострими колючками, або міцними щелепами. Пелагічні поліхети наздоганяють свою здобичу та захоплюють її за допомогою додатків глотки, які схожі на пальці руки. Деякі поліхети полюють на молодих риб. Донні хижаки мають величезну мязову глотку з міцними щелепами. Наприклад, Морська миша живиться дрібними ракоподібними, молюсками, кільчастими червами, гідроїдами. Деякі живляться рослинами. Так Nerispelagicaживиться стеблинами та листям ламінірії.

Органи дихання багатощетинкових досить різноманітні. Примітивні поліхети дихають за допомогою всієї поверхні тіла , як і нижчі черви. У більшості функцію дихання виконують видозмінені ділянки параподій. Часто спинні вусики перетворяються на зябри. Усередину зябри заходять кровоносні судини, а розчинений у воді кисень потрапляє в кров через стінку зябри. Зябри мають листоподібну, пірясту, або кущеподібну форму. Вони зявляються на окремих ділянках тіла поліхети.

Кровоносна система у більшості випадків складається з двох поздовжніх судин – спинної та черевної. Спинна судина розташована уздовж всього тіла понад кишкою, черевна судина – попід нею, та обидві судини розташовані поміж двох шарів спинного та черевного мезентерія. Порожнина кровоносних судин є залишками первинної порожнини тіла. Обидві судини сполучені за допомогою численних дрібних судин, які розташовані під перітоніальним епітелієм кишки та кільцевими судинами, які огинають целом. Кільцеві судини розташовані метамерно, іноді по декілька в кожному сегменті. До них належать судини, які спрямовані до забрів та повертають кров від зябрів і нефрідій, де кров звільняється від продуктів розпаду. Головні судини та їх гілки наприкінці кінців утворюють сітку найтонкіших капілярів. Сітка капілярів надзвичайно густа. У піскожила, наприклад, вона налічує до 6000 чарунок на 1 мм квадратний. Кровоносна система замкнена, тобто капіляри, які несуть кров від головних судин до тканин тіла, безпосередньо переходять в систему капілярів, які повертають кров до головних судин.

Рух крові забезпечується рітмічною пульсацією стінок спинної судини, а іноді і деяких інших судин. Загальний напрямок струму крові в спинній судині – сзаду на перед, а в черевній судині – з переду назад..

Іноді кров має червоний кольор, наприклад у піскожила, за рахунок наявності в ній речовини, до складу якої входить залізо. Ця речовина за структурою близька до гемоглобіну хребетних. Але на відміну від хребетних, ця речовина розчинена в рідині крові, а не утримується в кров'яних клітинах. У деяких сидячіх поліхет кров має зелений кольор. Зелений кольор залежить від наявності хлорокруоріна, який за властивостями близький до гемоглобіну.

Видільна системаполіхет складається з нефрідієв. Частіше кожний сегмент тулуба містить одну пару видільних протоків, тому нефрідії також називають сегментарними органами. Внутрішній кінець кожної нефрідії знаходиться в целомічній порожнині сегмента поблизу його задньої стінки. Канал нефрідія крізь дисепимент проходить в порожнину наступного сегмента і потім відкривається на боковій стінці назовні. Таким чином, кожний канал знаходиться в двох сегментах.

Дослідження показали, що нефрідії багатьох поліхет, не дивлячись на однакове розміщення, мають різну будову. У деяких нижчих форм сегментарні органи є протонефрідіями. В такому разі на внутрішнім кінці видільної протоки знаходиться жмутик тонких відростків, булавоподібно розширених на кінцях. Кінцевий відділ протоки нібито вкритий жмутом шпильок, це є особливі джгутикові клітини – соленоцити. Голівка соленоцита є тілом клітини з ядром; від цієї клітини відходить довга порожня стеблина, яка відкривається в порожнину головного каналу протонефрідія. В порожнину стеблини від тіла клітини звішується джгутик, або жмутик джгутиків. Соленоцити можна порівняти з зірчастими клітинами протонефрідіїв, а джгутики з блимаючим полумям. Вивчення соленоцитів за допомогою електронного мікроскопа дозволило виявити, що вони мають будову, схожу до будови протонефрідіїв стьожкових червів. В обох випадках стінка стеблини має кілька десятків найтонкіших паралельних один одному щілиноподібних отворів.

Головна функція соленоцита – осморегуляція (як і у стьожкових червів). Виділення продуктів обміну речовин відбувається крізь стінки головної протоки протонефрідія.

У багатьох поліхет замість кінцевого жмутика соленоцитів, який в даному випадку атрофується, зявляється невеликий, з великою кількістю війок, отвір. Він відкривається в целом, нефрідій перетворюється в метанефрідій. Метанефрідії і протонефрідії гомологічні, це підтверджено розвитком обох утворень із ектодерми.

Подальше ускладнення структури видільної системи полягає в її обєднанні зі статевими протоками. Початковою формою статевих протоків поліхет були статеві лійки, або целемодукти – короткі протоки мезодермального походження. Вони відкривались одним кінцем назовні, а іншим (лійкою) – в целом. У деяких поліхет відбулося зростання статевих лійок з головною протокою протонефрідія. Внаслідок утворились змішані нефрідії, або нефроміксії, протоки і соленоцити яких походять від протонефрідія, а лійка – від статевої протоки.

Поліхети мають і інші утворення, які виконують видільну функцію. На деяких дільницях стінок кровоносних судин перитоніальний епітелій складається із великих клітин, які містять безліч жовтих зерен – це нерозчинні продукти обміну речовин ( гуанін або солі сечової кислоти). Ці хлорагогенні клітини гинуть, а їх вміст потрапляє в целом і далі завдяки нефрідіям – назовні.

Нервова системамає різні ступені ускладнення. Типова центральна нервова система складається із парних мозкових гангліїв , двох коннективів, які огинають глотку, і парного черевного нервового стовбура. Поперечні нервові стовбури, які повязують ганглії в межах одного сегмента, називаються комісурами.

У примітивних форм обидва ланцюги черевного стовбура широко відведені один від одного та мають рівномірну оболонку , яка складається із нервових клітин. Далі у частини поліхет правий і лівий черевні стовбури починають наближатися один до одного у напрямку до середньої лінії. В кожному сегменті на них зявляється накопичення гангліозних клітин, та обидва ганглії сполучаються поперчною комісурою. Нервова система такого типу носить назву нервової драбини. У більшості поліхет нервові стовбури наближчуються один до одного настільки, що обидва ганглії кожного сегмента зливаються. В таких випадках первинну подвійність черевного стовбура можна визначити тільки за допомогою мікроскопічного методу на поперечних перерізах. Нервова система такої будови називається нервовим ланцюжком.

Інше поступове ускладнення нервової системи полягае в її занурюванні із шкіряного епітелія в порожнину тіла. Під час ембріонального розвитку нервова система зароджується у вигляді потовщення ектодерми. У деяких поліхет черевна нервова система залишається в шкіряному епітелії і у дорослих червів. У багатьох поліхет нервові стовбури занурюють не тільки під шкіру, а і під шкіряно – мязовий мішок, в порожнину тіла.

Від центральної нервової системи відходять численні нерви. Головний мозок надсилає від себе нерви до антен, пальпів, очей. Кожний ганглій черевного нервового ланцюжка інервує різні органи відповідного сегмента.

Органи чуттякраще розвинені у бродячих поліхет. Крім епітеліальних чутливих клітин, які розсіяні у шкірі, є спеціальні органи дотику та хімічного чуття. До таких органів належать антени, пальпи, війчасті ямки, які розташовані на простоміумі, та чутливі вусики параподій.

Органи чуття рівноваги зустрічаються рідко, однак у деяких поліхет, особливо у сидячих, в передніх сегментах тіла налічується від 1 до 5 і більше пар статоцистів.

Органи зору мають майже всі багатощетинкові. Частіше очі розташовані на спинній стороні простоміума у кількості 2 або 4 та інервуються від середньої частини головного мозку. Найпростіше око виявляє собою бокалоподібне впячування ектодерми зі звуженим отвором. Епітелій, який вистелює ямку ока, виконує функцію сітківки, а по краях впячування переходить в звичайний шкіряний епітелій. Сітківку складають клітини двох типів. Одни з них, світлочутливі, і є дійсно ретинальними клітінами. Кожна така клітина на кінці, який звернутий в бік порожнини впячування, тобто у напрямку світла, має світлочутливу паличку, а на протилежному кінці продовжується як нервове волокно. У планктонних форм око значно ускладнюється: воно відокремлюється від шкіри та перетворюється в замкнений міхур, в середині якого виділяється кришталик та склоподібне тіло. Очі обох типів належать до неінвертованих. Але крім надмозкових очей у поліхет іноді розвиваються очі на інших частках тіла та з іншою будовою. Наприклад, у багатьох сидячих форм, які живуть в трубках, розвивається численна кількість очей на пальпах, які перетворені в зябри. У деяких очі розвинені біля порошиці.

Статева система має просту будову. Багатощетинкові роздільностатеві, зовнішні відміни представників різних статей відсутні. Статеві залози формуються у всіх (крім передніх і задніх) сегментах і базуються під шаром перитонеального епітелію. Статеві клітини посилено діляться і утворюють статеві залози. Спочатку гонади вкриті тонким шаром перитонеального епітелію, який згодом лопається, а статеві клітини опиняються в целомі. Деякий час вони вільно плавають в рідині порожнини і згодом досягають статевої зрілості. У тих поліхет, які не мають статевих протоків, статеві продукти виводяться назовні крізь розриви стінки тіла. У деяких поліхет є самостійні статеві протоки, у інших утворюються комплекси з нефрідіями. Запліднення зовнішнє.

Іноді у поліхет спостерігається нестатеве ромноження, яке повязане з періодом визрівання статевих продуктів. Переходом до цього виду розмноження можна вважати так звану епітокну форму багатощетинкових. Як правило, досягнення статевої зрілості не впливає на організацію черва. Але іноді тулубові сегменти визнають значної модифікації та у вигляді так званої епітокної частини значно відрізняються від іншої атокної частини тварини. Частіше епітокною стає задня половина черва. Зміни, яких набуває епітокна частина: сильний розвиток параподій і щетинок, значна рудиментація кишечника, зміни кольору і т.і. Статевозрілі епітокні стадії деяких представників родин Nereidae, Eunicidae та інших піднімаються на поверхню води та за допомогою сильних параподій вільно плавають, розпочинаючи статеве розмноження. Таким є палоло – Eunice viridis -Тихого океану, який періодично в численній кількості піднімається з дна. На цей час він є обєктом лову для туземців. Тихоокеанський палоло живе на коралових рифах біля островів Фіджі і Самоа. Він піднімається на поверхню в жовтні, або листопаді в день нового місяця. Він зявляється в такій кількості, що вода стає майже непрозорою. Передній кінець палоло залишається на дні, а найбільш велика епітокна задня частина до 40 см довжиною спливає на поверхню. На цей час епітокна частина утримує величезну кількість статевих клітин. Місцеве населення з нетерпінням очикує часу розмноження палоло. Сотні човнів виходять в море на цей час. Палоло вживають як ласощі в смаженому та сушеному вигляді.

У інших видів задня половина відривається від передньої, регенерує на місці розриву нову голову та плаває за допомогою міцних параподій. Нестатева частина залишаеться в місці свого мешкання та регенерує задні сегменти.

Іноді епітокна частина може утворювати голову ще до початку відділення від атокної частини, а нестатева – почати регенерацію задніх сегментів: тварина має вигляд двох особин різної будови, які поєднані зоною регенерації. Іноді ще до відділення першого сформованого статевого індивіда попереду нього за рахунок зони регенерації утворюється друга, третя, до 30 статевих особин, які розташовані в один ряд. Утворюється тимчасовий ланцюжок особин. Потім статеві особини відділяються.

Розвиток. Дроблення яйця повне. Спочатку двома послідовними меридіональними поділами яйце поділяється на 4 приблизно однакових бластомери: А, В, С, D. До того ж В відповідає за майбутню черевну, а D – майбутню спинну сторону зародка. Потім ці 4 клітини діляться косою борозною на 4 дрібні верхні (анімальні) і 4 нижні крупні (вегетативні) клітини. Утворюється квартет мікромерів і квартет макромерів. Мікромери мають позначки 1а, 1b, 1c, 1d в залежності від походження, макроміри відповідно – 1А – 1D. Далі дроблення відбувається шляхом послідовного відділення від макромірів у напрямку до анімального полюсу 2-го, 3-го, 4-го квартетів мікромерів, під час відділення кожного нового квартету клітини попередніх квартетів теж діляться.

Важлива особливість відділення мікромерів полягає в зміні напрямку веретена ділення: анімальний його кінець відхиляється то у напрямку руху годинникової стрілки, то у протилежному напрямку, якщо спостереження проводити з боку анімального полюса яйця. Якщо під час утворення 1–го квартету ядерні веретена бластомерів нахилені в один бік, то під час відділення 2-го квартету, всі вони відхиляються в протилежний бік. В результаті верхні шари клітин розташовані не прямо над нижніми, а начебто у шаховому порядку. Наприклад мікромер 1а лежить частково над макромером 1А і частково над макромером 1В. Такий тип дроблення має назву спирального.

Уже на ранніх стадіях подальший розвиток кожного бластомера точно визначений. Перші 3 квартети мікромерів ідуть на утворення ектодерми лічинки, один із макромерів 4-го квартета – нащадок клітини D, який позначається 4d, продукує целомічну мезодерму, а інші мікромери 4-го квартету та всі макромери продукують ентодерму. У звязку з таким раннім визначенням подальшого розвитку бластомерів дроблення кільчастих червів називається детермінативним. Внаслідок дроблення утворюється кулеподібна бластула, із якої за рахунок занурювання усередину бластоцеля групи великих ентодермальних клітин утворюється гаструла. Бластопор гаструли розміщується на її вегетативному полюсі. Потім бластопор витягується поздовж одного із боків гаструли (майбутнього черевного) до її екватора, а позаду замикається. Його передня частина перетворюється на ротовий отвір. На нижньому полюсі зародка утворюється порошиця. Поступово зародок перетворюється в характерну для поліхет лічинку – трохофору.

Трохофора – типова планктонна лічинка, яка плаває за допомогою війок. Тіло її має більш – менш кулеподібну, або еліптичну форму. На передньому (анімальному) полюсі лічинки розвивається чутливий тімяний султан довгих війок, які прикріплені до тімяної платівки – групи ектодермальних клітин. Поздовж екватору лічинки попереду рота розташоване характерне передротове коло війок – прототрох. Іноді позаду рота розвивається менш міцне післяротове коло війок. Кишечник починається ротом посередині черевного боку лічинки, закінчується порошицею на її задньому полюсі та складається із трьох відділів. Передня і задня кишка утворюються за рахунок впячування ектодерми, а середня кишка формується за рахунок ентодерми. Між кишечником і стінкою тіла знаходиться первинна порожнина тіла, яка пересікається тонкими мязовими волокнами. По боках кишечника лежить пара маленьких протонефрідіїв.

Мезодермальні органи лічинки (головним чином мязові аолокна), розвиваються із кількох клітин , які лежать по краях бластопора і називаються мезенхимою.Інший мезодермальний зачаток становить собою дві великі мезодермальні клітини – первинні мезобласти (іноді їх називають телобластами) – нащадки бластомера 4-d , які лежать по боках кишечника.

Після закінчення планктонного періоду життя починається метаморфоз трохофори. Задня (вегетативна) півкуля лічинки виростає в довжину та поділяється одночасно на декілька (3, 7, 9 – 13) сегментів. На сегментах розвиваються параподії та щетинки. Одночасно обидві первинні мезодермальні клітини, посилено розмножуючись, утворюють дві мезодермальні стрічки, що лежать по боках кишечника. Під впливом зовнішньої сегментації мезодермальні стрічки розділяються на парні групи клітин таким чином, що в кожному сегменті опиняється своя пара мезодермальних клітинних зачатків. Спочатку вони компактні, а потім в них зявляється порожнина – зачаток вторинної порожнини тіла, яка оторочена клітинною стінкою, що є стінкою целомічного мішка. В кожному сегменті таким чином розвивається пара целомічних мішків. В процесі метаморфоза частина клітин тімяної платівки трохофори занурюється під покрови та утворює головний мозок. На черевному боці у вигляді парного потовшення ектодерми закладаються черевні нервові стовбури. Потім вони зєднуються з головним мозком за допомогою біляглоткових коннективів. Із ектодерми розвиваються і органи чуття – очі, пальпи.

Таким чином, із несегментованої, первиннопорожнинної трохофори формується наступна лічинкова стадія – метатрохофора,для якої характерна сегментація та метамерний целом. Трохофора складається із головної лопаті (простоміума), декількох сегментів і маленької анальної лопаті (пігідіума) з порошицею на кінці. Головна лопать – це фактично неперетворена передня передротова півкуля трохофори, а анальна лопать – остання частка трохофори, яка лежить позаду рівня первинних мезодермальних клітин. Таким чином, обидва відділи метатрохофори за походженням значно відрізняються від сегментів тулуба. Значною особливістю сегментів метатрохофори є те, що вони зявляються одночасно.

Деякий час метатрохофора плаває, чи перебуває на дні, значно не змінюючісь, а потім підлягає наступному метаморфозу. На передньому краї анальної лопаті утворюється зона росту, клітини якої безперервно розмножуються. Попереду цієї зони знаходяться тканини, які швидко ростуть, але ще не диференцюються. В цій зоні формуються нові сегменти та послідовно один за іншим відокремлюються у напрямку до преднього кінця тіла. Процес продовжується до тих пір, поки не утвориться стільки сегментів, скільки їх має дорослий черв. Іноді первинні мезодермальні клітини зберігаються в зоні росту і дають початок мезодермальним стрічкам. Однак частіше ці клітини цілком використовуються для утворення целомічної мезодерми метатрохофори, тоді мезодермальні стрічки утворюються за рахунок розмноження ектодермальних клітин зони росту. Від мезодермальних стрічок послідовно відділяються парні зачатки целомічних мішків. Кожний знов утворений сегмент одержує свою пару таких зачатків, із яких розвиваються його целомічні мішки. Ці мішки розростаються по боках кишечника доверху і донизу, поступово витискуючи первинну порожнину тіла. Правий і лівий мішки в кожному сегменті зустрічаються над і під кишкою поздовж спинної і черевної лінії, а пари мішків, які чередують одна за другою, теж стикаються своїми передніми і задніми стінками. Внаслідок цього процесу первинна порожнина тіла лічинки заміщується целомом. За рахунок стінок целомічних мішків, які стикаються над і під кишкою, утворюються спинна та черевна брижейки, а на місці стикання чередуючих пар мішків – поперечні септи між порожнинами окремих сегментів – дисепименти. Поздовжні кровоносні судини – спинний та черевний – утворюються за рахунок часток первинної порожнини тіла, які залишаються між брижейок (між двома шарами перитоніального епітелію).

Похідними мезодерми є: із шкіряно – мязового листка целомічних мішків утворюються мязи тіла, із кишково – мязового листка – мязи кишечника. Крім того, за рахунок стінок мішків утворюються перитоніальний епітелій і статеві лійки (целомодукти).

На кожному сегменті розвиваються параподії, а всередині нього формуються відповідні частки черевних нервових стовбурів, черевні ганглії, органи виділення…

Важливим для розуміння організації кільчастих червів, рівно як і для розуміння організації інших типів, які походять від кільчастих, є подвійність походження сегментів, які складають тіло ціх тварин. Ми бачимо, що в процесі метаморфозу спочатку утворюються сегменти метатрохофори, потім формуються всі інші. Це явище було відкрите видатним ембріологом П.П.Івановим, який розробив теорію подвійного походження метамерії, яка має величезне значення для розуміння еволюції всіх сегментованих тварин. Нечисленні сегменти метатрохофори Іванов назвав ларвальними (тобто лічинковими) на відміну від тих, які утворюються пізніше, тобто постларвальних сегментів. Ларвальні сегменти мають суттєві особливості: утворюються одночасно, сегментація починається з зовнішніх органів, у них відсутні статеві залози і статеві лійки, іноді відсутня і метамерність целому. Навпаки, під час утворення постларвальних сегментів із зони росту перш за все сегментується мезодерма, утворюється кровоносна система, статеві залози і статеві лійки.

Таким чином, тіло дорослого полімерного черва складається із наступних , різних за походженням відділів: 1)головної лопаті, або простоміума, що є видозміненою передньою півкулею трохофори; 2) декількох ларвальних сегментів; 3) численних постларвальних сегментів і 4) анальної лопаті, або пігідіума, який походить із самої задньої частки трохофорної лічинки.

Олігомірні кільчасті черви у складі тулуба мають тільки ларвальні сегменти. Тому вони нагадують лічинку метатрохофору.

Таким чином, найважливішими рисами розвитку поліхет є спиральне дроблення, детермінативний тип дроблення, утворення лічинки трохофори, утворення мезодерми шляхом відділення двох мезодермальних стрічок, які утворюються із двох мезобластів - первинних мезодермальних клітин. Ці клітини називають тілобластами, відповідно даний спосіб утворення мезодерми називають тілобластичним.

Екологія. До класу поліхет належить біля 5300 видів, головним чином морських. Тільки деякі представники зустрічаються в пресних водах , наприклад в Байкалі. Деякі види зустрічаються в Азовському і Каспійському морях. Лише один вид мешкає в пресній воді печер Герцеговини – Merifugia. Єдиний представник родини Nereidaeживе в тропіках, серед пальмових дерев на плантаціях бананів і какао. Ці черви живляться гнилим листям та солодкими плодами. Поліхети – коменсали живуть в парагастральній порожнині губок , де знаходять дім і їжу, деякі зустрічаються в морських зірках. У виключних випадках поліхети паразитують на рибах. Наприклад, Ichthyotomus sanguinarius, який за допомогою рота прикріплюється до плавців морських вугрів, подорожує з ними через Атлантичний океан та висмоктує їх кров. Найбільш різноманітна фауна поліхет в тропічних морях. Але і в північних морях вони зустрічаються великими скопищами. Наприклад, в Баренцевому морі щільність поліхети Maldane sarsiдосягає 90 тис. екземплярів на кожний квадратний метр морського дна. Вони утворюють живі килими дивовижних візорунків, які сяють всіма кольорами райдуги.

Більшість багатощетинкових мешкає на дні водойм поблизу берегів. Деякі мешкають на глибині більш ніж 1000 м, а деякі були знайдені навіть на глибині 8000м. Невелика кількість видів веде вільноплаваючий спосіб життя в планктоні. Такі поліхети мають склоподібні прозорі тіла. Ті, що мешкають на дні, зустрічаються серед водних рослин, але багато які ведуть риючий спосіб життя, утворюючі в піску, або в мулі довгі нори. Такий спосіб життя веде піскожил –Arenicola та інші. Піскожил живе в норах, які мають два отвори. Обидва отвори відкриваються на поверхню грунта. За допомогою глотки піскожил захоплює і проковтує пісок разом з органічними частками. Пісок проходить через кишечник і потім викидується позаду. Тому на рівні рота пісок утворює своєрідну лійку. В цю лійку потрапляють залишки водоростей, якими живиться піскожил. Таким чином, піскожил забезпечує собі захист від ворогів та безперервне надходження їжі. Однак деякі риби мають можливість ухопити піскожила в той час, коли він висовує задню частину тіла для того, щоб позбавитись піска із кишечника. Тріска, навага та інші риби хопають піскожила за ”хвіст”, намагаючись витягнути його повністю. Але він утримується в норі за допомогою щетинок, хвіст відривається і залишається в роті у риби, а піскожил ховається в норі. Через деякий час у піскожила виростає новий “хвіст”. Так утворений в поцесі еволюції ланцюг взаємних пристосувань дозволяє піскожилу залишитись живим, а рибі ситою. Особливу біологічну групу складають сидячі поліхети, які виділяють навколо себе захисні трубки, із яких висовується лише пердній кінець тіла черва.

Є такі поліхети, які світяться. Це особливий тип захисту. Деякі поліхети, що світяться у темряві, здатні посилювати світіння якщо їх потурбувати. Яскравий спалах світла здатний налякати ворога. Але вороги бувають різні. Деяких світіння навпаки приваблює. Наприклад деякі краби охоче їдять афродитид, які світяться.

Розміри представників класу коливаються в межах від декількох міліметрів до 3 метрів ( Eunice gigantea).

Класифікація.Клас Polychaeta поділяється на два підкласи: бродячі (Errantia) та сидячі поліхети (Sedentaria).З головними ознаками представників цих підкласів ви ознайомидись під час лекції.

ЛІТЕРАТУРА




  1. Догель В.А. Зоология беспозвоночных, учебник для уныверситетов / Под ред. проф. ПолянскоготЮ.И. – 7-е изд. – М.: Высш. шк., 1981, 606 с.

  2. Иванов А.В. Происхождение многоклетлочных животных. Л., Наука. 1968.

  3. Жизнь животных / Под ред. Л.А.Зинкевича. М., Просвещение, т.1, 1968, 580с.

  4. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. Под ред. проф. О.Н.Сазоновой. Изд. 3-е. М. Просвещение, 1975. – 487с.













КЛАС .

МАЛОЩЕТИНКОВІ (OLIGОСНАЕТА)

Малощетинкові, або олігохети, становлять групу тварин, різноманітнихщодо розмірів і будови ]хнього тіла. Серед них трапляються досить дрібні форми, кілька міліметрів завдовжки, а деякі, навпаки, досить крупнінаприклад, Phiпodrilиs fаrnеrдосягає більше 2 м. Відповідно до розмірів тіла олігохети мають також і різну кількість сегментів: дрібні форми мають лише два-три сегменти, тоді як у великих кількість їх досягає 600.

Порівняно з поліхетами малощетинкові мають деяку відмінність у будові тіла. З зовнішнього боку сегментація тіла гомономна, але у внутрішній будові помітна відмінність між сегментами різних ділянок.

Вище згадувалось, що у деяких поліхет відбулась редукція частинипараподій; що ж до олігохет, то в них параподії зникли зовсім і залишились лише щетинки. Відповідно до двох гілок параподій вони утворюють два пучки - спинний і черевний, що сидять безпосередньо в стінках тіла.На відміну від поліхет розміри і кількість щетинок зменшуються. Так,наприклад, у дощового черв'яка кожний пучок складається лише з двохщетинок, причому вони настільки короткі, що неозброєним оком їх не видно.

Шкірно-м'язовий мішок. Зовні тіло олігохет вкрите кутикулою, підякою лежить гіподерма, що складається з одного або двох шарів епітеліальних клітин. В епітелії є залози, що виділяють слиз. Під гіподермою лежить м'язовий мішок, який складається з кільцевого та поздовжньогошарів. Поздовжній шар більш потужний і у деяких форм розбитий на окремі поздовжні стьожки.

Шкірно-м'язовий мішок охоплює целом. Спинної мезентеріальної перегородки (брижі) немає, черевна ж у більшості недорозвинена.

Септи, що ділять целом впоперек на окремі камери, розвинені добре, хоча у деяких форм вони частково редуковані. Целом заповнений порожнинною рідиною, в якій плавають клітинні елементи. Для олігохет характерна наявність на їх тілі пояска (clitellит).

Травна система починається ротовим отвором, розміщеним на черевній стороні переднього кінця і ротовою лопаттю (prostoтiит). Кишечна трубка поділяється на три відділи: передню, середню і заднююкишки. 3начно диференційована передня кишка. Так, наприклад, у дощового черв'яка ротова порожнина переходить в мускулясту глотку,за глоткою йде стравохід, який, розширюючись, переходить у воло.3заду вола розміщене друге розширення - мускулястий шлунок. У стравохід дощового черв'яка впадають вапнякові залози, виділення яких, на думку деяких дослідників, служать для нейтралізування зайвиникислоти, що нагромаджується в кишечнику, в зв' язку з поїданням гниючих рослин, багатих на органічні кислоти. Середня кишка має виглядпрямої трубки, спинна сторона якої утворює поздовжню жолобкуватуугнутість всередину, що має назву тифлозоля. Така угнутістьзбільшує всмоктувальну поверхню кишки. В серединій кишці відбувається перетравлення і всмоктування їжі. В епітелії її стінки є залозисті клітини, які виділяють у просвіт кишки травні соки. У більшості олігохет просвіт середньої кишки встелений війчастим епітелієм, а зовні перитонеальний епітелій перетворений хлорагогені клітини,зв'язані з видільним процесом. Середня кишка переходить у коротку задню, що відкривається анальним отвором.

Дихання відбувається через поверхню тіла.

Кровоносна система у різних форм олігохет має різну будову. У більш примітивних вона складається з поздовжньої спинної пульсуючої судини, що лежить над кишечником, черевної судини та кишкового синуса. Синус складається з наповнених кров'ю щілин, якілежать між мускулатурою і кишечним епітелієм. 3авдяки контактовіз кишечним епітелієм у кров з кишечника надходять перетравлені поживні речовини. Кров рухається завдяки пульсації спинної судини. У спинній судині вона рухається ззаду наперед. Через передні кільцеві судини, що з' єднують спинну і черевну судини, кров потрапляє з першої в другу; тут вона тече спереду назад. З черевної судини кров надходить у синус, а з синуса – в спинну судину.

У вищих олігохет кровоносна система замкнена і має складнішу будову. Так, наприклад, у дощовогочерв' яка кровоносна система складається з спинної, черевної, невральної (що лежить під нервовою системою), бокових та кільцевих судин.Кільцеві судини переднього кінця,що лежать в межах 7 і 11 сегментів,мають мускулясті стінки, здатніпульсувати, і виконують функціюсерця (їх називають «серцями»).

Зазначені судини утворюють відгалуження, що йдуть до різних органів. Кров дощового черв'яка маєчервоний колір, що залежить від розчиненого в плазмі гемоглобіну.

Видільна система олігохет представлена метанефридіями, або сегментарними органами, які були вже описані раніше. Продукти виділення що циркулюють в кровоносній судині, потрапляють в хлорагогенні клітини, якими вкрита поверхня середньої кишки. Ці клітини в міру переповнення екскретами відриваються і попадають в порожнинну рідину, звідки виводяться метанефридіями назовні. Хлорагогенні клітини, які є збирачами енскретів, мають назву екскретофорів.

У типових випаднах в ножному сегменті розміщено по два сегментарніоргани, але є випадки, коли в сегменті з правого і лівого боку розвивається по кілька таких органів, утворюючи так звані меронефридії.

Нервова система складається з надглоткового парното ганглія, навкологлоткових комісур та черевного нервового ланцюжка, від якоговідходять до різних частин тіла нервові тяжі. Крім черевного ланцюжка,є ще характерні для олігохет бокові тяжі, в бокових стьожках поздовжньої мускулатури, якіберуть початок від навкологлотковогокільця.

Органи чуття олігохет розвинені слабше, ніж у поліхет. Вони зв'язані з периферичною нервовою системою і представлені чутливими клітинами, розкиданими в шкірі олігохет, чутливими щетинками, розміщеними на передньому кінці тіла, війчастими ямками, що являють собою органи хімічного чуття. Деякі форми мають статоцисти та очі, причомуочі звичайно мають вигляд пігментних бокалів.

Статева система і розмноження. Статева система олігохет гермафродитна. У найпростіших випадках яйцеклітини і сперматозоїди випадають з гонад у порожнину тіла, а звідти виводяться назовні через особливіпротоки. В інших випадках статева система набирає склаладнішої будови, яи це виявлено в дощового черв'яка. В 9-му, 10-му сегментах його тіла на черевній стороні розміщається дві пари сім'яників, що є утвором перитонеального епітелію. Сформовані сперматозоїди надходять в особливі сім'яні міхурці, де вони дозрівають. Від міхурців відходять канали, які зливаються в сім'япровід, що відкривається назовніна черевній стороні 15-го сегмента.

Жіноча статева система складається з яєчників і яйцепроводів. Яєчників усього два, і вони розміщені в 13-му сегменті. Яйцепроводи починаються лійкою, проходять крізь поперечну перегородку і відкриваються назовні в 14-му сегменті (також на черевній стороні). Крім того, до цієї ж системи належать ще і дві пари сім'яприймачів у вигляді ямок чи угнутостей, розміщених на черевній стороні 9-го и 10-го члеників. Нарешті, до статевої. системи певне відношення має і згадуваний вже поясок (clitelluт), багатий залозистими клітинами.

Під час копуляції два гермафродитних черв'яки прикладаються один до одного своїми черевними сторонами, будучи обернені головними кінцями назустріч один одному. Під час копуляції черв'яки-копулянти обмінюються сім'ям, яке попадає в сім'яприймач партнера, і після цьогорозходяться.

Під час виділення яєчником яйцеклітин епітеліальні залози пояскавиділяють слиз, з якого утворюється муфта. Внаслідок хвилеподібнихскоротливих рухів стінок тіла муфта зсувається до переднього кінця,захоплюючи на своєму шляху виділювані яйця, а також сперматозоїдиз сім'яприймача. Таким чином і яйцеклітини, і сперматозоїди попадаютьу муфту, де й відбувається запліднення. Муфта, зійшовши з тіла черв'яна, перетворюється, зімкнувш свої краї в кокон, в якому заплідненіяйцеклітини розвиваються в молодих черв'яків (без личинкової стадії).

В олігохет трапляється також і нестатеве розмноження, що відбувається способом поперечного поділу. У більш примітивних форм тіло може поділятись на кілька частин, з яких утворюються дочірні організми.

Олігохетам властива велика регенераційна здатність. Кілька члеників, відокремлених від тіла черв'яка, здатні відновити весь організм, а в деяких форм, наприклад у Luтbriculus, один відокремлений членик здатний регенерувати все тіло.

Поширення. Переважна більшість малощетинкових червів прісноводні тварини, проте серед них є й такі, що пристосувались до різнихумов життя. Так, досить багато родин мaлощетинкових живе в грунті різної вологості, а незначна кількість олігохет вторинно перейшла до життя в морській воді.

У прісних водах малощетинкові трапляються у велиних і маленьких озерах, у струмках і великих річках. Найбільш різноманітна прибережнафауна, проте олігохети трапляються і на значних глибинах. Більшістьмалощетинкових потребує достатньої кількості кисню, але серед них є й такі форми, що здатні перебувати в анаеробних умовах.

Земляні олігохети (наприклад, дощові черви) ведуть риючий спосібжиття. В м'якому грунті вони роблять ходи за допомогою головної лопаті та роздування тіла; в твердому грунті вони значну частину земліперепускають через кишечник і виносять назовні у вигляді землистихекскрементів. Дощові черви проникають у грунт на різну глибину.

Земляні олігохети рідко виповзають із своїх нірок, а деякі з них на поверхні землі стають зовсім безпорадними.

Є олігохети, що пристосувались до життя на дереві. Так, наприклад,Pheretiтa тoultoni, що живе на острові Борнео, має сплюснуту форму іповзає по стовбурах та листі дерев.

Малощетинкові пристосувались до різних температурних умов: середних відомі форми, які живуть в тропічних і полярних областях.

Живляться олігохети переважно гниючими рештками рослин. Незначна їх кількість живиться живими рослинами, але є й зоофаги.

Переважна більшість малощетинкових веде вільноживучий спосіб життя, проте серед них трапляються коменсалісти та паразити. Так, родинаBranchiobdellidae паразитує на зябрах ракоподібних.

Малощетинкові черви становлять велику частину фауни дна водойм.Вони мають неабияке значення у живленні риб.

Велике значення мають дощові черви, яким присвятив спеціальне дослідження ще Дарвін. Риючись у землі, дощовий черв'як сприяє проникненню в грунт дощової води та повітря, отже, сприяє аерації грунту. Пропускаючи через кишковий тракт велику кількість землі разом з органічними рештками, дощові черви роздрібнюють її, втягуючи в нірки залишки рослин, вони сприяють їх розкладанню, тобто беруть участь в утворенні гумусу. Риючись у грунті і сприяючи його зволоженню та аерації, дощові черви сприяють також процесам нітрифікації, відновленню структури грунту тощо.

Дослідження показали, що олігохети на здорові рослини не нападають.Є думки, що деякі види можуть нападати на пошкоджені рослини.





ФІЛОГЕНІЯ ЩЕТИНКОНОГИХ


Палеонтологія не дає нам належних даних про організацію предків сучасних щетинконогих, і про філогенію їх доводитьсяговорити на підставі даних порівняльної анатомії та ембріології.

На базі дослідження ембріонального розвитку в свій час виникла такзвана трохофорна теорія філогенії щетинконогих, у якійособливе значення приділялось личинці поліхет - трохофорі. Біологи кінця минулого століття вважали незаперечною істиною те положення, що онтогенез є скорочене повторення філогенезу і що личинкова стадія повторює в своему розвитку історію своїх предків.

Виходячи з цих міркувань, вважали, що різні тварини, які в своємурозвитку проходять трохофорну стадію, мають між собою генетичнізв'язки, і що їх спільним предком був трохофороподібний організм - трохозоон.

Цей гіпотетичний предок близький до реброплавів, але мав білатеpaльну будову. Метамерія, за цією теорією, виникла з вегетативногорозмноження: під час поперечного поділу утворилась стробіла, в якійокремі особини перетворились в сегменти єдиного організму.

На перший погляд така думка про походження щетинконогих здаєтьсяправдоподібною, проте вона не має належного обгрунтування і не відповідає дійсності. Ми вже раніше згадували, що онтогенез не є стисле повторення філогенезу, а в ньому лише відображується філогенез; У процесі розвитку різні стадії онтогенезу підпадають певним змінам відповідно до умов життя, і тому не всі риси личинки дають відображення рис свого предка.

Деякі біологи намагались вивести кільчаків безпосередньо від кишечнопорожнинних. За цією теорією предками кільчаків є коралові поліпи.Ротова щілина їх ніби видовжувалась і посередині заростала, а жолобкипо краях перетворились один на ротовий отвір, а другий - на анальний. Камери порожнини тіла, за цією теорією, утворили метамери. Ця теорія також недостатньо обгрунтовує походження кільчаків.

Шукання предків кільчаків поза групою червів слід вважати помилковими. Є підстави припускати, що кільчаки походять від війчастих червів. На користь цього говорять такі дані:

1. Метамерію щетинконогих можна вивести з несправжньої метамерії турбелярій. У цьому напрямі можна помітити деяку спільність загальних рис будови нервової системи. У деяких турбелярій від поздовжніхнервових стовбурів відходять бокові гілки через однакові проміжки,що при дальшому розвитку могло утворити нервовий ланцюжок. Крімтого, у турбелярій відмічено правильну повторюваність деяких іншихорганів бокових гілок кишечника, гонад. Така будова кидає світло наможливість походження справжньої метамерії.

2. Метанефридії кільчаків не важко вивести від протонефридіїв турбелярій, тим більше, що деяким кільчакам властиві видозмінені протонефридії, про що вже була мова раніше. Крім того, у трохофор, а такожу нижчих кільчаків є типові протонефридії.

3. Нарешті, є багато спільного і в розвитку паренхіматозних і кільчастих червів: спіральний тип дроблення, закладання деяких органів тощо. При сукупності ряду спільних рис у будові лнчинок (мюллерівської личинки, пілідія, трохофори).

Виходячи із згаданих міркувань, можна припустити, що предкамикільчаків були немертиноподібні форми. Від цього гіпотетичного предка, що походив від турбелярій, (ві гілки: немертини і кільчаки. Таку думку обстоюють М. О. Ліванов та ряд інших дослідників.

Теорія походження нільчаків від паренхіматозних червів має серед зоологів найбільше прихильників. Проте ряд дослідників заперечує цютеорію і вважає, що у вирішенні питання філогенії кільчаків великезначення має питання походження вторинної порожнини (целома), тимбільше, що з целомом зв'язане утворення гонад, метанефридіїв, ускладнення кровоносної системи тощо. Целом, як відомо, властивий для частини первинноротих (кільчаки молюски)і для вторинноротих. Закладкайого у цих двох груп тварин відбувається по-різному. У вторинноротих його закладка відбувається ентероцельним способом, тобто за допомогою випинань первинної кишки (про що докладніше буде мова далі), у первинноротих же його закладка відбувається телобластично, тобто утворюється з телобластів, що занурюються всередину зародка. Виникає питання: а чи мають ці два типи утворення целома філогенетичний зв'язок і якийз них є первинним? Радннський дослідник В. М. Беклемішев вважає,що походження первинноротих, які мають целом, і вторинноротих, зв'язане з стародавніми реброплавами. На підтвердження такої думки віннаводить заслуговуючі на увагу аргументи. Так, коли взяти до уваги,що ентероцельний спосіб утворення целома вторинноротих зв'язаний зпоходженням їх від кишечнопорожнинних, то можна було б припустити, що телобластичний спосіб є вторинним явищем. Проте не можна не погодитись з П. П. Івановим, який вважає таку думку неймовірною, оскількителобластичний спосіб утворення целома характерний для тварин, щостоять на нижчому ступені розвитку.

Відома ще й інша теорія походження целома, що називається гоноцельною. Прихильники цієї теорії виходили з того, що гонади тісно зв'язані з целомом, і вважали, що на початку целом утворився з порожнин гонад, які були метамерно розміщені; целомодукти ж за цією теорією розвинулись із статевих проток. Ця теорія заперечувалась ще наприкінці минулого століття, а зараз проти неї висуваються незаперечніаргументи. Наприклад, у деяких тварин статевий зачаток утворюєтьсядосить рано і незалежно від целома в інших частинах зародка, і лишепісля утворення целома мігрує в його епітелій.

Щодо зв' язків між ентероцельним і телобластичним способом утворення целома, то між ними спільним є те, що в обох випадках целом розвивається з ентодермальних зачатків (у першому випадку з кишечної ентодерми, а в другому - з бластомера, що також належить до ентодермального зачатка). Проте це ще не дає підстави виводити якийсь один спосіб утворення целома з другого. Очевидно, в процесі філогенезу ці два способи виникли незалежно одии від одного.

Отже, питання походження кільчаків не можна вважати остаточновирішеним. Заслуговує на увагу думка М. О. Ліванова, який вважає,що кільчаки походять від немертиноподібних предків.

Що ж до філогенії малощетинкових, то не може бути сумніву в тому, що вони походть від поліхет. Зміни, що відбулись в організації малощетинкових, звязані з переходом їх до життя у прісній воді та грунті.


КЛАС

П'ЯВКИ (HIRUDINEA)

П'явки являють собою значно змінених олігохет, в яких у більшій чименшій мірі редукована вторинна порожнина тіла та щетинки. Характерною ознакою п' явок є наявність у них присосків переднього на головному кінці і заднього (у деяких є лише задній присосок). П'явки ведуть або хижацький, або паразитичний спосібжиття (ектопаразити).Живуть вони у морській або прісній воді і зрідка на суші.

Тіло п'явок видовжене і сплюснуте в спинно-черевному напрямі. Черевна сторона більш плоска, а спинна - опукла. Зовні тіло п'явок має часту кільчастість, яка, проте, не відповідає справжній сегментації.Зовнішніх кілець, що зачіпають лише покриви тіла і частново муснулатуру, значно більше, ніж сегментів. Тан, наприклад, у Aeaпthobdellaeна один сегмент припадає 4 кільця, у щелепних - 5 кілець, у хоботних-від 2 до 14 тощо. Кількість сегментів у середньому менша, ніж в олігохет; найчастіше тіло п'явок складається з 27 сегментів, і, крім того,задній присосок являє собою продукт злиття 7 сегментів. Розміри тіла п'явок бувають різні: довжина тіла дрібних форм не перевищує сантиметра, тоді як крупні форми досягають 20 см завдовжки.

Шкіряно-м'язовий мішок. Зовні тіло п'явок одягнене щільною кутикулою, під якою лежить епітелій. Епітелій багатий на слизові залозисті клітини та пігментні клітини, якими обумовлюється забарвлення тіла п' явок. Під епітелієм розміщається потужна мускулатура, що складається з кільцевих, діагональних та поздовжніх волокон. При цьому найбільш потужним є шар поздовжніх м'язів. Ясно виявленого целома у дорослих п'явок немає, а проміжок між стінками шкірно-м'язового мішказаповнений паренхімою, яку в багатьох місцях пронизують пyчки спинно-черевних м'язів.

Сплющеність тіла, наявність двох присосків, паренхіми та спинно-черевних м'язів уподібнює п'явок до плоских червів (сисунів), проте ця подібність є наслідком певної спільності в умовах життя обох груп тварин. Щоправда, будова тіла п'явок значно складніша, ніж будова тіла плоских червів. П'явки - вториннопорожнинні форми, але вторинна порожнина у них редукована до ступеня лакун і щілин між органами тіла.

Як показали дослідження, часткова редукція вторинної порожниниу п'явок є явищем вторинним. Крім того, серед різних форм п'явок єрізні переходи в редукції, починаючи з примітивних представників,в яких целом цілком зберігся. До таких належить щетинкова п'явка,що паразитує на рибах, в якої збереглись щетинки (на передніх сегментах), целом і кровоносна система, а паренхіма розвинена слабо. У хоботних п'явок паренхіма значно розрослась, а целом зазнав редукції; проте тут він представлений цілою системою лакун. Цей процес ще далі пішов у щелепних п' явок.

Травна система у п'явок добре розвинена і має своєрідну будову. Ротовий отвір розміщений на дні переднього присоска. Кишечник складається з передньої, середньої і задньої кишни. Будова передньої кишни маєсистематичне значення. За особливостями будови цього органу п'явок поділяють на два основні ряди: хоботних та щелепних. У хоботних п'явокє хиботок, який утворився внаслідок розростання ротової порожниниі має вигляд трубки. Хоток може висуватись назовні і служить для нападу. Хоботком п' явка може утворювати ранни на поверхні тварин,вводити через них хоботок у тіло і смоктати кров завдяки насосній дії цього органу.

У щелепних п' явок хоботка немає, а на стіннах переднього відділуглотки є три поздовжні муснулясті валики (один спинний й два бічних).На вільному краї цих валиків є ряд хітинових зубів, 3 яких утворюються зазублені щелепи. Згаданими щелепами п'явка пронолює шніру тварини, утворюючи тригранну ранну, з якої висмонтує кров.

З глотною зв' язані одноклітинітинні залози, які частково відкриваютьсяна краях ротового отвору (губні залози), а частново безпосередньо в щелепи, виділюючи особливу білкову речовину гемофілін, або гірудин, що має властивість перешкоджати зсіданню крові. При прокалюванні шкіри тварини гемофілін потрапляє в ранку, перешкоджає зсіданню нрові і тим самим сприяє надходженню її в кишечниник п' явки; крім того, ця речовина, потрапляючи разом з кров'ю в кишечнин, консервує останню. Завдяки цьому кров у кишечнину п'явки залишається довгий час у свіжому вигляді, ранка ж після укусу п'явки довго кровоточить.

Глоткa веде в короткий стравохід, що відкривається в середню кишку.Ця кишкa має значні розміри і утворює кілька пар бічних мішків, задняяпара яких найбільша і майже досягаєзаднього кінця тіла. Середня кишкапереходить у задню, що має вигляд прямої трубки і відкривається назовніанальним отвором над заднім присоском. Згадані мішки мають адаптивнезначення і служать резервуаром насмоктаної крові, що дає можливістьп'явкам довгий час обходитись без їжі, використовуючи запаси.

Нервова система п'явок має метамерну будову і побудована за загальним для кільчаків типом. Черевнийнервовий ланцюжок закладений в черевному відділі целома, і в ньому яскраво виражені ганглії. Кількість гангліїв нервового ланцюжкавідповідає кількості сегментів тіла. Від вузлів відходять бокові нерви, що, розгалужуючись, входять до складу периферичної та симпатичної нервової системи. Характерною рисою в будові нервової системи п'явок є те,що їх нервові елементи відноснокрупні і лежать у так званій неврилемній обкладці.

До органів чуття належать насамперед численні розсіяні в шкірі відчувальні клітини. Поширені також бокаловидні органи, до яких від черевного нервового ланцюжка відходить пучок нервових волокон. Бокаловидні органи, очевидно, є органами хімічного чуття, хоча їх функціяточно не зясована. На черевній стороні головного відділу містяться смакові органи у вигляді бруньок.

У всіх п'явок є очі (від 1 до 5 пар). Очі мають бокаловидну будову і служать для реагування на світлові подразнення. Світлочутливі клітинитрапляються в різних місцях тіла п'явок.

Кровоносна система п' явок у порівнянні з кровоносною системоющетинконогих спрощена і в різних видів побудована по-різному. У щетинкових (Acaпthobdellida) кровоносна система замкнена і складається з спинної і черевної судин та чисненних комісур, що сполучають поздовжні судини. У хоботних також є спинна і черевна поздовжні судини (охоплені целомічними лакунами), проте функція кровоносної системи у цих п'явок частково переходить до залишків целома. У щелепних кровоноснісудини зовсім зникають і функціїкровоносної системи цілком переходять до залишків целома, що мають вигляд синусів. Бокові синуси маютьм'язові стінки, набувають здатності пульсувати, нагадуючи собою справжні кровоносні судини. Отже, у п' явок ми маємо приклад заміщення(субституції) одного органу іншим того ж фізіологічного значення. Кров п'явок буває безбарвна або забарвлена в червоний колір завдяки наявності в ній гемоглобіну.

Органів дихання у більшостіп'явок немає зовсім, і вони дихають всією поверхнею тіла; лише у деяких морських форм є зябра,які розміщені по боках частинисегментів і нагадують зябра поліхет.

Видільна система представленазначно зміненими метанефридіями. Метанефридії метамерно розміщені в сегментах середньої частини тіла; так, наприклад, у медичної п'явки метанефридіїв 17 пар. Метанефридії починаються лійкою, що має особливий утвір-капсулу і відкривається на черевній стороні стінки тіла вивіднимотвором, перед яким знаходитьсязначне розширення каналу, щоназивається сечовим міхурцем.Згадані капсули, що розглядались раніш як апарати метанефридіїв, зараз вважаються за циліофагоцитарні органи.

Характерною рисою метанефридії в п'явок є те, що лійка, яка своїм широким отвором обернена в залишок целома, не об'єднується з каналом метанефридія. Останній на внутрішньому кінці сліпо замкнений, лійка ж своїмвузьким кінцем вдається в невеликий міхурець, що прилягає досліпого кінця метанефридіальногоканалу. Як саме відбуваєтьсявиведення продуктів обміну черезлійку в канал - добре не досліджено. Є підстави вважати, що продукти обміну і фагоцитозу потрапляють з капсул в нефридії осмотичним шляхом.

Статева система. П'явки - гермафродити, статеві органи у всіх них в загальних рисах мають однакову будову. Чоловіча статева системаскладається з метамерно розміщених сім'яників, від яких відходять короткі сім'явиносні канали, що з кожного боку впадають у спільний сім'япровід. У передній третині тіла сім'япроводи скручуються в клубки(epididyтis), після чого вони зливаються в непарний сім' явипорскувальниї канал. Цей канал лежить всередині мускулястого копулятивного органу, що може випинатись назовні у вигляді трубки з статевимотвором на кінці. Проте у багатьох п'явок копулятивного органу немаі пучки сперматозоїдів, склеєні речовиною залоз вивідних проток,-сперматофори- виділяються назовні. У таких випадках сперматофори вводяться в жіночий статевий орган партнера або приклеюються поблизу цього отвору, куди із сперматофора проникають сперма-тозоїди. Є вказівки, що у деяких видів сперматофори втикаються в шкіру п' явки, звідки вони проникають у паренхіму і активно пересуваються до жіночої статевої системи.

Жіноча статева система складається з однієї па ри яєчників та яйцепроводів, які, зливаючись, утворюють покручену матку, що переходить у мускулясту піхву, У матку в місці злиття яйцепроводів впадають протоки білкових залоз, що виділяють білкову поживну речовину, яка надходить в яйцеві кокони п'явки. Жіночий статевий отвір відкриваєтьсяна черевній стороні позаду чоловічого. Статеві продукти в статевих залозах п'явок визрівають циклічно, з чим зв'язана періодичність розмноження. П'явки, подібно до олігохет, відкладають яйця в кокони, всередині яких відбувається розвиток. Кокони виділяються залозами шкіри і відкладаються на дно або у вологий грунт, а деякі п' явки виношуютьїх на череві.

У заплідненої яйцеклітини починається типове спіральне дроблення,причому рання диференцировка зародкового матеріалу, що намітиласьу щетинконогих, та нерівномірність дроблення у п'явок виступають ще з більшою виразністю. Особливого значення в розвитку п'явок набувавбластомер D, з якого формуються всі органи тіла. П' ять пар клітин, щопоходять з цього макромера, утворюють п'ять пар смужок, з яких однапара в закладкою нервового ланцюжка, одна являє собою мезодермальнісмужки, а три інші пари утворюють ектодерму. Інші макромер А,В і С, як і частина мікромерів, руйнуються протягом ембріонального розвитку і споживаються зародком. Закладка целомічних мішків відбувається так само, як і в багатощетинкових кільчаків, але ж у процесі розвитку вони частково руйнуються і з їх клітин утворюється паренхіма.

З кокона виходять маленьні, цілком сфо'рмовані п' явки,проте розвиток їх не доводиться вважати звичайним прямим, бо зародок в коконі проходить личинкову стадію. Такі личинки мають личинковіоргани, в тому числі протонефридії, війчастий апарат, за допомогою якого вони плавають в рідині кокона тощо. У личинок починається перетворення, із кокона виходять молоді п'явки в кількості від 1 до 200, залежно від кількості відкладених і запліднених яєць.

Клас п'явок поділяється на три ряди: 1) щетинконосні (Acaпthobdellida); 2) хоботнi(Rhyпchobdellida) i 3) щелепні (Arhyпchobdellida).


РЯД 1

ЩЕТИНКОНОСНІ ПИ'ЯВКИ (ACANTHOBDELLIDA)

Єдиним представником ряду щетинконосних п'явокє паразит лососевих Acaпthobdella pelediпa. Переднього присоска у цих п' явок немає, тіло складається з 30 сегментів. Живуть вони в Байкалі та водоймах Кольського півострова.

РЯД 2

ХОБОТНІ ПИ'ЯВКИ (RHYNCHOBDELLIADA)

Представники ряду хоботних п'явок озброєні хоботком. Кишка має бокові метамерні кишені. Трапляються, головним чином, на рибах, а також на інших водяних тваринах. Є й вільноживучі види. Живуть хоботні п'явки у прісних і солоних водах. Серед цього роду є форми, що піклуються за потомство: яйця, прикріплені до підводних рослин, п'явка прикриває своїм тілом і, роблячи ритмічні рухи, забезпечує приплив свіжої води, а вільноживуча Сlepsine з широким листовидним тілом виношує молодьна череві.

РЯД2

ЩЕЛИПНІ ПИ'ЯВКИ (ARHYNCHOBDELLIADA)

У щелепних п'явок хоботка немає, а в глотці є три мускульні валики, які здебільшого озброєні хітиновими щелепами. Представником цього рядує медична п'явка (Hirиdo тedicinalis) -тимчасовий паразит переважнохребетних тварин і людини. Часто трапляється в прісних водах Неrpobdella, що досить добре плаває, роблячи змієподібні рухи. Поряд з нею трапляється Haemopis sangиisиga - хижа п'явка, яка поїдає навітьдрібних п'явок. Серед цього ряду є наземні форми, що зустрічаютьсяв лісах Цейлону, на Зондських островах та в деяких інших місцях.

ПОШИРЕННЯ І ЗНАЧЕННЯ П'ЯВОК

П'явки трапляються скрізь, причому вони живуть у прісний і сольоній воді та на суші. Найбагатша фауна прісноводних п'явок: їх можна знайти в різних частинах світу, починаючи з великих рік і озер і кінчаючиневеличкими озерами, струмками і болотами. В СРСР прісноводні п'явкитрапляються на всьому безмежному просторі країни в різних водоймах,причому в деяких місцях їх буває дуже багато. На території СРСР досліджено понад 40 видів п'явок, якими, звичайно, далеко не вичерпуєтьсябагатство фауни.

Цікаво відмітити, що деякі прісноводні п'явки здатні переносити пересихання водойм, а п'явки, що паразитують на прісноводних черепахах,можуть переносити навіть значне висихання; вони перетворюються натверду, як дерево, пластинку і в такому стані можуть перебувати кількатижнів, а при поверненні у воду через кілька годин оживають.

До життя в морській воді пристосувалась невелика кількість видів,але серед них є досить поширені форми. В СРСР на Мурманському березі і в Білому морі трапляються Crangoпobdella fedotowi, Mysidobdella ocиlata і інші форми.

Нарешті, невелика кількість п'явок пристосувалась до наземногожиття; ці тварини трапляються на Зондських і Філіппінських островах,в Індії, Австралії та в багатьох інших місцях, де їх можна знайти в лісах та на луках. Серед них найбільш поширеною є Haeтadipsa сеуlопіса,яку можна знайти під гниючими рослинами і на деревах у низовинах інавіть на значних висотах.

Заселюючи болота і заводі, деякі форми, як вже згадувалось, здатніпереживати висихання водойм, зариваючись у мул. Деякі з таких формпристосувались до умов, що займають проміжне місце між грунтом і болотом. Цікавою в цьому відношенні є так звана земляна п'явка, що трапляється па березі Дністра в плавнях та на луках, які час від часу заливаються водою; в засушливі роки таких п'явок можна знайти в грунтіна значній глибині.

Щодо способу живлення, то серед п'явок є хижаки і паразити. Хижакиживляться різними дрібними організмами: личинками комах, пуголовками, мальками риб, молюсками, червами, в тому числі і п'явками.

Паразитичні форми' паразитують на різних організмах, починаючи від дрібних безхребетних тварин і закінчуючи ссавцями. П'явки як паразити трапляються, наприклад, на молюсках, ракоподібних, рибах, амфібіях, рептиліях, водоплавних птахах і т. д. Форми, що живуть на суші, нападають на різних тварин, а також і на людину. П'явок – паразитів людини є кілька видів, причому деякі з них, випадково потрапивши наорганізм людини, ссуть кров на поверхні, а деякі проникають у різніпорожнини: носові ходи, в глотку, гортань, стравохід, трахеї, піхвутощо. В Середній Азії трапляється Liтпatis turkestaпica, що може паразитувати в носоглотці людини. Зараження людини і тварин такими п'явками відбувається під час пиття води. Симптомом зараження таким паразитом є кровотеча, яка з часом може спричинитись до анемії. Небезпечною є локалізація таких п'явок близько голосової щілини або в трахеях.Видаляють цих паразитів за допомогою хірургічного втручання та полоскання міцним розчином кухонної солі.

П'явки, як відомо, з давніх-давен використовуються вмедицині для відтягування крові при різних запальних процесах та високому тискові. Тепер значення п' явок у цьому напрямі зменшилось вони замінюються спеціальними банками. Але й зараз медичну п'явку використовують в медицині, хоча й з іншою метою. У насмоктаній п'явкою кровідовгий час зберігаються деякі патогенні бактерії, що можна використатидля відповідних досліджень. Разом з тим це вимагає досліджень і в іншому напрямі: чи не є п'явки перенощиками деяких захворювань.

ФІЛОГЕНІЯ П'ЯВОК

Сплюснутість тіла, наявність присосків і паренхіми давали привід споріднювати п'явок з плоскими червами і розглядати іх як перехідну форму від плоских червів до кільчаків. Проте ця думка не має жодних підстав,і від неї довелось відмовитись.Організація п' явок свідчить про їх безумовну приналежність до вищих червів. Багато ознак (будова нервової і кровоносної систем, видільних органів, характер розвитку п'явок тощо) свідчать про їх зв'язок з малощетинковими кільчаками. Спільність у будові цих двох груп така велика, що походження п'явок від олігохет не викликає ніякого сумніву.Відсутність целома і наявність паренхіми є вторинним явищем, що виникло в певних умовах життя. У цьому напрямі становить інтерес однапаразитична форма - Acaпthobdella pelediпa, що має добре розвиненувторинну порожнину, поділену поперечними сегментами на камери; напередніх сегментах п'явок цього виду є по вісім щетинок, як у дощового черв'яка, тощо. Ці п'явки примітивні і займають проміжне місце між олігохетами і звичайними п'явками. Від подібних примітивних п'явокпоходять сучасні хоботні та щелепні.